X
تبلیغات
clincalnurssing -

تنفس  نوری در گیاهان سبز :

قابلیت تولید گیاه که بر حسب مقدار ماده ی خشک تولید شده در واحد سطح وزمان بیان می شود، به فعالیت دستگاه فتو سنتزی بستگی دارد .در گیا هان C4 که متا بو لیسم کربن ویژگی خاص خود را دارد،قابلیت تولید بمراتب بالاتر از گیاهان C3 ، دارای چرخه متابو لیسم کربن فتو سنتزی کالوین ، است. گیاهان گروه اول  را که عمدتا از گیاهان C4 هستند به عنوان گیاهان با قابلیت تولید بالا وگیاهان گروه دوم را که عمدتا از گیاهانC3  هستند گیاهان با قا بلیت تولید پایین دسته بندی کرده اند . تفاوت گیاهان C3 وC4 را از نظر قابلیت تولید باید در اختصاصات ساختمان داخلی ، فیزیولوژیک و زیست شیمیا یی جستجو کرد . یکی از مهمترین تفاوتها ی این دو گروه گیاهان را میتوان به شرح زیر خلاصه کرد :

 برگهای سبز گیاهان با قابلیت تولید پایین در نور ،حجم زیادی از کربن موجود در فراورد ه های اولیه ی فتوسنتزی را به صورت دی اکسید کربن از خود دفع می کنند .دفع دی اکسید کربن از برگهای سبز را در نور تنفس نوری می نامند . در تمام گیاهان دارای چرخه ی کالوین تنفس نوری دیده می شود .

در گیاهان C4 که در متابولیسم کربن فتوسنتزی آنها چرخه ی اسیدها ی 4کربنی دی کربو کسیلیک وظیفه تثبیت اولیه ی دی اکسید کربن را به عهده دارند ، ظاهرا تنفس نوری مشاهده نمی شود . بنابراین به علت تلف شدن مقدار زیادی از کربن تثبیت شده  فتو سنتزی در گیاهان C3 ، این گیاهان نسبت به گیاهان C4 ( که چنین اتلافی در آنها وجود ندارد ) از قدرت تولید پایینتری بر خوردارند .

 تنفس بافتهای کلروفیل دار در نور :

چنانکه میدانیم تنفس و فتوسنتز دو فرایند معکوس یکدیگرند . آزاد شدن دی اکسید کربن توسط گیاه که در یاخته های ریشه و نیز یاخته های ساقه وبرگ روی میدهد تنفس نام دارد و عبارت است از دفع بخشی از دی اکسید کربن تثبیت شده در فتوسنتز توسط گیاهان سبز . در گیاه جوانی که به دلیل انجام عمل فتوسنتز تولید ماده ی خشک در آن به طور مستمر فزاینده انجام می پذیرد ، شدت فتوسنتز بمراتب از شدت تنفس بیشتر است .

  ماهیت متفاوت فتوسنتز وتنفس را در جریان اندازه گیری شدت فتوسنتزی در یک برگ سبز می توان نشان داد . برای اندازه گیری فتو سنتز در یک بر گ سبز آن را درون یک محفظه ی شفاف شیشه ای یا پلاستیکی در برابر نور قرار می دهیم وشدت نا پدید شدن دی اکسید کربن داخل محفظه را که در واقع نشان دهنده ی شدت جذب دی اکسید کربن توسط  برگ سبز در نور است ،  اندازه  می گیریم . البته باید دانست که هر یاخته ی زنده ی تشکیل دهنده ی برگ ، کلروفیل دار یا فاقد کلرو فیل ، در تاریکی یا در نور ،  به طور مستمر عمل تنفس را انجام می دهد و دی اکسید کربن ناشی از عمل تنفس را به هوای پیرامونی متصاعد می کند . پس گیاه هنگام انجام عمل فتو سنتز در نور ، عمل تنفس را نیز انجام می دهد . بنا براین دی اکسید کربن متصاعد شده از برگ در جریان تنفس ، مانع از اندازه گیری شدت واقعی دی اکسید کربن جذب شده در برگ سبز در جریان فتوسنتز می شود . در واقع شدت کاهش مقدار دی اکسید کربن در درون محفظه ی شفاف ، شدت فتوسنتز واقعی را نشان نمی دهد و به اندازه گیری شدت فتوسنتز واقعی در برگهای سبز به علت انجام تنفس در این اندام ممکن نیست . به همین دلیل هنگام وقوع تنفس در برگ سبز ، مقدار دی اکسید کربن جوی کاهش یافته را شدت « ظاهری » یا  « شدت خالص فتوسنتز » می نامند .

شدت فتوسنتز کل و ناخالص را با استفاده از شدت ظاهری فتوسنتز در صورتی می توان محاسبه کرد که شدت تنفس نیز جداگانه اندازه گیری شود . ارتباط بین فتوسنتز کل فتوسنتز ظاهری و تنفس را در برگ سبزی که در نور قرار گرفته است می توان به صورت زیر نشان داد :

شدت تنفس در نور + شدت فتوسنتز ظاهری = شدت فتوسنتز کل

گرچه به طور نظری ، شدت فتوسنتز کل ضریب درخور توجهی است ، ولی به طور عملی غالباً همان فتوسنتز ظاهری ( که معمولاً بر حسب میلی گرم co2 تثبیت شده در دسیمتر مربع سطح برگ در ساعت محاسبه می شود ) به مثابه ی ضریب اندازه گیری فعالیت فتوسنتزی به کار می رود . ضریب فتوسنتز ظاهری بویژه در مواردی به کار می رود که هدف از پژوهش مقایسه باشد مانند عکس العمل گیاه در برابر تغییرات محیطی یا مقایسه ی تیمارهای مختلف در یک آزمایش و مواردی نظیر آن .

تا 20 سال قبل روش متداول برای محاسبه شدت فتوسنتز کل در یک برگ سبز عبارت از اندازه گیری شدت فتوسنتز ظاهری بود که شدت تنفس محاسبه شده در تاریکی به آن افزوده می شد . در روش مذکور ، تصور این بود که تنفس در برگ سبز چه در تاریکی ، چه در نور شدت یکسانی دارد امروزه روشن شده است که تنها در معدودی از گیاهان نظیر ذرت  و نیشکر چنین امری صادق است و در اغلب گیاهان عالی دیگر شدت تنفس ( co2 متصاعد شده یا اکسیژن مصرف شده ) در بافتهای گیاهی کلروفیل دار ، در نور بمراتب از تاریکی بیشتر است . تنفس ناشی از تحریک نور در بافتهای کلروفیل دار را تنفس نوری می نامند . وجود تنفس نوری در گیاه برای نخستین بار در اواسط دهه ی 1950 توسط دکر نشان داده شد . دکر و همکارانش برای نخستین بار واژه تنفس نوری را برای این پدیده به کار بردند .

تنفس گیاه در نور را نباید با تنفس نوری گیاه اشتباه کرد و انها را از نظر مکانیسم عمل یکسان دانست . تنفس گیاه در نور از دو بخش تشکیل می شود. بخش اول همان تنفس است که به طور عادی چه شب ، چه روز در گیاه جریان دارد . منشأ co2 متصاعد شده در این بخش تنفسی ، گلیکولیز مواد ذخیره ای و انجام واکنشهای چرخه ی  اسید تری کربوکسیلیک ( TCA ) است . این بخش را اصطلاحاً تنفس عادی یا تنفس تاریکی و یا تنفس گیاه در تاریکی می نامند . در این کتاب از این پس به این بخش تنفس ،تنفس عادی اطلاق می شود . همان طوری که اشاره شد ، تنفس عادی گیاه چه در روز ، چه در شب با شدتی یکسان جریان دارد.

 بخش دوم تنفس گیاه در نور ، بخشی است که تنها در حضور نور جریان می یابد و در تاریکی وجود ندارد . CO2 متصاعد شده از گیاه در این بخش در مقایسه با بخش اول منشأ متفاوتی دارد . این بخش از تنفس به دلیل فعالیت چرخه ی متابولیسمی ویژه ای است که تنها در نور و به هنگام انجام عمل فتوسنتز کننده گیاه وجود دارد و در سایر اندامهای فاقد دستگاه فتوسنتزی یافت نمی شود . به علت وابسته بودن این بخش تنفسی به نور و فتوسنتز ، به آن تنفس نوری اطلاق می شود  به همین خاطر در اغلب گیاهان شدت CO2 متصاعد شده تنفسی در نور و تاریکی یکسان نیست . موارد یاد شده در بالا را می توان به صورت زیر نشان داد :

 تنفس عادی = تنفس گیاه در تاریکی

تنفس نوری + تنفس عادی = تنفس گیاه در نور

یکی از تفاوتهای عمده ی بین تنفس عادی و تنفس نوری واکنش آنها نسبت به غلظتهای پایین اکسیژن است . اگر گیاهی را که در آن تنفس نوری وجود دارد تحت تأثیر غلظتهای مختلف اکسیژن مثلاً از 3% ( غلظت کم اکسیژن ) تا 21% ( غلظت اکسیژن در جو معمولی ) قرار دهیم و شدت تنفس را جداگانه ، هم برای تنفس عادی و هم تنفس نوری بررسی کنیم ، خواهیم دید که شدت تنفس عادی در فاصله ی بین 2 تا 21 درصد تغییر محسوسی نشان نمی دهد . تجربه نشان داده است که با غلظت 2% اکسیژن در هوای پیرامونی تنفس عادی گیاه به سطح اشباع خود می رسد و از 2% به بالا تغییر محسوسی در آن روی نمی دهد . در حالی که شدت تنفس نوری بستگی مستقیم به غلظت اکسیژن هوای پیرامونی دارد هر قدر در غلظت اکسیژن هوای پیرامونی از 2 تا 21 درصد افزوده شود ، بر شدت تنفس نوری هم اضافه خواهد شد . در همین جا می توان نتیجه گرفت که کاهش غلظت اکسیژن در هوای پیرامونی بر شدت تنفس نوری اثر کند کننده دارد و چون CO2 حاصل از تنفس نوری مستقیماً حاصل فتوسنتز است ( یعنی از فرآورده های اولیه ی فتوسنتزی منشأ می گیرد ) پس غلظتهای پایین اکسیژن در هوای پیرامونی از اتلاف فتوسنتزی و در نتیجه از اتلاف انرژی جلوگیری می کند .

اندازه گیری دقیق شدت تنفس نوری در یک برگ سبز در نور ( که معمولا آن را به صورت میلی گرم CO2  آزاد شده در دسیمتر مربع سطح برگ در ساعت محاسبه می کنند ) از نظر فنی بسیار مشکل است ، زیرا بخشی از دی اکسید کربن متصاعد شده از برگ بلافاصله توسط خود برگ در جریان فتوسنتز دوباره جذب می شود . گرچه روشهای مختلفی برای این منظور ابداع و به کار گرفته شده اند ولی هر کدام معایبی دارند و اندازه گیریهای انجام شده از نظر علمی نمی تواند رضایت کامل را تأمین کند . یکی از روشهای مطمئن برای اندازه گیری شدت تنفس نوری استفاده از شاخص « نقطه ی جبران دی اکسید کربن » است . همان طور که بعدا اشاره خواهد شد ، نقطه ی جبران دی اکسید کربن به شدت تنفس نوری در توازی یکدیگرند .

 برای اندازه گیری نقطه جبران دی اکسیدکربن شاخه ای کوچک یا برگی سبز یا بخشی از یک برگ سبز فتوسنتز کننده را در محفظه ی شفاف شیشه ای یا پلاستیکی در معرض تابش نور قرار می دهند این محفظه دو دریچه کوچک دارد که هر کدام در یک طرف ( یکی برای ورود هوا و دیگری برای خروج ) آن است . دریچه های ورودی و خروجی با لوله های پلاستیکی به یک دستگاه اندازه گیری CO2                           ( برای مثال : Infrared Gas Analyzer ) متصل می شود . برا ی جریان یافتن هوا در مجموعه مذکور پمپی کوچک نیز تعبیه می شود . به این ترتیب مجموعه ی بسته ای شامل محفظه ی شفاف محتوی برگ سبز ، یک پمپ کوچک هوا و یک دستگاه اندازه گیری CO2 بوجود می آید . البته در صورتی که دستگاه اندازه گیری CO2 فاقد صافی ویژه جذب رطوبت باشد هوای مجموعه قبل از ورود در دستگاه اندازه گیری CO2 از یک مجموعه خشک کننده محتوی ماده ی شیمیایی جاذب رطوبت ( نظیر کلرور کلسیم و غیره ) عبور داده می شود . هر گونه منفذی را که باعث نفوذ هوای خارج به داخل مجموعه یا بلعکس می شود باید مسدود کرد . وجود منفذ را در  مجموعه ی بسته از راههای مختلف می توان آزمایش کرد .

پس از قراردادن برگ سبز در محفظه ی شفاف بلافاصله با اطمینان از اینکه در مجموعه هیچ منفذی وجود ندارد ، آن را در نور قرار می دهیم و توسط دستگاه اندازه گیری تغییرات تراکم CO2 هوای داخلی محفظه را بررسی و ثبت می کنیم . خواهیم دید که غلظت CO2 در داخل محفظه بتدریج کاسته می شود . این وضع نشان دهنده ی آن است که برگ در داخل محفظه ی شیشه ای در حضور نور به انجام عمل فتوسنتز می پردازد . البته تنفس نیز در برگ انجام می شود . از آنجا که شدت جذب CO2 فتوسنتزی بمراتب از شدت دفع CO2 تنفسی بیشتر است بنابراین غلظت دی اکسید کربن در محفظه پایین می آید . پس از مدت کوتاهی خواهیم دید که غلظت CO2 داخل محفظه ی بسته به نقطه ای می رسد که در همان نقطه متوقف می شود و تا زمانی که شرایط ( شدت نور ، حرارت محیط پیرامونی ، غلظت اکسیژن موجود در داخل محفظه و غیره ) ثابت باشد تراکم حاصل شده حتی طی یک تا دو ساعت نیز تغییر چشمگیری نشان نمی دهد . این نقطه را اصطلاحاً نقطه ی جبران CO2 و گاهی نیز غلظت جبران CO2  می نامند . نقطه ی جبران CO2 علاوه بر شرایط محیطی و بویژه اکسیژن هوای پیرامونی به شرایط داخلی گیاه نظیر سن ، متابولیسم و نیز به مشخصات تاکسونومیکی گیاه بستگی دارد .

گونه های مختلف گیاهی در شرایط محیطی یکسان دارای نقاط جبران CO2 متفاوتی هستند . نقطه جبران CO2 در گونه های مختلف گیاهی از یک تا ppm 150 دی اکسید کربن اندازه گیری شده است . نقطه ی جبران CO2 در واقع نقطه ای است که در آن شدت فتوسنتز با شدت تنفس برابر است و عملا هیچیک از این دو فرایند بر دیگری برتری ندارند . بنابراین شدت ماده سازی در گیاه در این نقطه به صفر می رسد . در مجموعه ی مذکور در هر شرایطی از تراکم CO2 ، اعم از اینکه در ابتدای کار از هوای معمولی ( محتوی ppm 300 دی اکسید کربن ) یا از هوای فاقد دی اکسید کربن پر شده باشد ، نقطه ی جبران CO2 حاصل تغییری نشان نمی دهد و در هر دو حالت برای هر گیاه معین نقطه ی جبران CO2 مشخصی به دست می آید . یادآوری می شود که در بررسیهای گازی تنفس نوری ، غلظت دی اکسید کربن هوای پیرامونی معمولا به ppm (حجم ) یا به میکرولیتر در لیتر هوای پیرامونی نشان داده می شود .  بنابراین ppm 300 CO2 معادل 300 میکرولیتر CO2 در یک لیتر هوای پیرامونی است .

در نقطه ی جبران CO2، دی اکسید کربن متصاعد شده در گیاه در جریان تنفس دقیقاً به وسیله ی دی اکسید کربن جذب شده در جریان فتوسنتز جبران می شود و بالعکس . یعنی شدت تثبیت دی اکسید کربن در فتوسنتز درست همسنگ شدت تصاعد دی اکسید کربن در تنفس است . بنابراین ، شدت فتوسنتز ظاهری در نقطه ی جبران CO2 به صفر می رسد . تنها در غلظتهای CO2 بالاتر از نقطه ی جبران CO2 گیاه می تواند فتوسنتز ظاهری داشته باشد و عمل ماده سازی را انجام دهد .

 تفاوتهای گیاهان C3 و C4 :

تاکنون دانشمندان توانسته اند نقطه ی جبران CO2 را در صدها گونه ی مختلف گیاهان عالی مشخص کنند . معدودی از گونه های گیاهی در غلظت ppm 10-0 دی اکسید کربن ، نقطه ی جبران CO2 بسیار پایینی دارند . این گیاهان تنفس نوری بسیار خفیفی دارند که اندازه گیری آن غالباً بسیار مشکل است . بعلاوه این گیاهان از ظرفیت فتوسنتزی بسیار بالایی برخوردارند . تقریباً نصف گونه های متعلق به گیاهان علفی در زمره ی گیاهان دارای نقطه ی جبران CO2 پایین قرار می گیرند که برای مثال می توان ذرت و نیشکر را نام برد . اغلب این گروه از گیاهان تک لپه ای و متعلق به نواحی گرمسیر هستند . برخی نیز ارزش غذایی دارند و به مصرف تغذیه ی انسان ، دام و طیور می رسند . در گروه گیاهان دارای نقطه ی جبران CO2 پایین ، علاوه بر گیاهان تک لپه ای معدودی گیاه دو لپه ای نیز قرار می گیرند که برای نمونه می توان از گونه های متعلق به جنس تاج خروس و تعدادی از گونه های متعلق به جنس           آتری پلکس یاد کرد . گونه های آتری پلکس نقطه ی جبران CO2 متفاوتی نشان      می دهند که از نظر فیلوژنی قابل توجه است .

از طرف دیگر نقطه ی جبران CO2 بسیاری از گونه های متعلق به گیاهان آوندی بین ppm 50 تا ppm 150 است . این گیاهان را اصطلاحاً گیاهان با نقطه ی جبران CO2 بالا می نامند . شدت تنفس نوری در این گیاهان بالاست و در زمره ی گیاهان با ظرفیت فتوسنتزی پایین قرار دارند . در این گروه گیاهانی زراعی نظیر بادام زمینی ، لوبیا ، پنبه ، چغندر قند ، تنباکو و اسفناج ، غلاتی نظیر گندم ، جو و برنج و نیز کلیه ی گیاهان بازدانه و گیاهان درختی خزان دار قرار دارند .

هر کدام از گروههای گیاهی فوق مشخصات فیزیولوژیک ، تشریحی و زیست شیمیایی ویژه ای دارند که آنها را از هم متمایز می کند . یکی از این مشخصات ، واکنش متفاوت فتوسنتز نسبت به شدت روشنایی است . شدت فتوسنتز در یک گونه ی گیاهی دارای ظرفیت فتوسنتزی پایین ، در شدتهای روشنایی نسبتاًد پایین به نقطه ی ماکزیمم می رسد ( سرتاسر این بخش ، هنگامی که از شدت فتوسنتز سخن می رود منظور فتوسنتز ظاهری یا فتوسنتز خالص است ، در غیر این صورت از واژه ی فتوسنتز واقعی استفاده خواهد شد ) . شدتهای روشنایی که به ازای آنها نقطه ی ماکزیمم به دست می آید بمراتب پایینتر از « آفتاب کامل » است . منظور از آفتاب کامل شدت روشنایی خورشید در ظهر یک روز آفتابی نیمه ی تابستان با آسمان صاف در منطقه ای گرمسیری و تقریباً معادل 12 هزار فوت کاندل است . از طرف دیگر در گیاهان با ظرفیت فتوسنتزی بالا ، همراه با افزایش شدت روشنایی حتی تا سطح آفتاب کامل ، شدت فتوسنتز همچنان افزایش می یابد .

در این دو گروه تنها در شدتهای روشنایی بسیار پایین ، مانند روزهای ابری قابلیتهای مشابهی در انجام عمل فتوسنتز دیده می شود .

علاوه بر این تفاوتها ( نقطه ی جبران CO2 ، شدت تنفس نوری ، واکنش فتوسنتز نسبت به افزایش شدت روشنایی ) گیاهان دارای تنفس نوری و فاقد تنفس نوری از نظر تشریحی برگ نیز با یکدیگر تفاوت زیادی دارند . برگها در گیاهان با ظرفیت فتوسنتزی بالا دارای یک ، دو یا چند لایه یاخته –های پارانشیمی با دیواره ی یاخته ای ضخیم در اطراف بافتهای آوندی هستند . این لایه ی یاخته ای به لایه ی یاخته های غلاف آوندی موسوم است که برای مثال می توان در برگ ذرت مشاهده کرد . از ویژگیهای بر جسته ی یاخته های غلاف آوندی در برگهای گیاهان دارای ظرفیت فتوسنتزی بالا   ( همان طوری که اشاره شد ) وجود اندامکهای یاخته ای فراوانتر نسبت به یاخته های دیگر است که برای مثال می توان به تراکم کلروپلاستها در این یاخته ها اشاره کرد . تراکم کلروپلاستها در یاخته -های غلاف آوندی از تراکم آن در سایر یاخته ها بیشتر است . لایه ی یاخته های غلاف آوندی را یک یا چند لایه از یاخته های مزوفیلی فرا گرفته اند . کلروپلاستهای موجود در یاخته های مزوفیلی معمولا از کلروپلاستهای یاخته های غلاف آوندی کوچکترند . از آنجا که لایه ی یاخته های غلاف آوندی مانند غلافی سرتاسر دستجات آوندی و حتی انتهای آنها را فرا می گیرند ، فرآورده های ناشی از تثبیت دی اکسید کربن در یاخته های مزوفیلی قبل از انتقال به وسیله ی دستجات آوندی باید از لایه یاخته های غلاف آوندی عبور کنند .

برگ در گیاهان با ظرفیت فتوسنتزی پایین ، فاقد لایه ی یاخته های غلاف آوندی است . برا ی مثال می توان ساختمان برگ در گیاه تنباکو را نام برد و اگر لایه ی یاخته های غلاف آوندی موجود باشد به دلیل کم بودن مقدار اندامکهای یاخته ای ( از جمله کلروپلاست ) عملا غیر فعال اند . وضع اخیر را برای نمونه می توان در برگ گلابی مشاهده کرد .

همان طوری که توضیح داده شده ، متابولیسم کربن فتوسنتزی در دو گروه گیاهان دارای یاخته های غلاف آوندی و فاقد آن با یکدیگر متفاوت است . بعلاوه اشاره شد که نخستین فرآورده ی تثبیت دی اکسید کربن فتوسنتزی در گروه گیاهان با ظرفیت فتوسنتزی پایین ترکیب سه کربنی اسید 3 – فسفو گلیسریک است . از این رو آنها را گیاهان C3      می نامند . از طرف دیگر ، نخستین فراوردهخ فتوسنتزی در گیاهان با ظرفیت فتوسنتزی بالا اسیدهای آلی چهار کربنی نظیر اسید اگزالواستیک و اسید مالیک است و به همین جهت آنها را گیاهان C4 می نامند . در واقع گیاهان C3 تنها یک   چرخه ی متابولیسم کربن فتوسنتزی ( چرخه ی احیایی پنتوزفسفات یا چرخه ی C3 ) ، اما گیاهان C4 علاوه بر آن  ، چرخه ی مقدمی نیز دارند که به چرخه ی متابولیسم اسیدهای دو کربوکسیلهC4 یا چرخه ی C4 موسوم است . در گیاهان اخیر ، آنزیمهای مربوط به چرخه C3  در کلروپلاستهای یاخته های غلاف آوندی . آنزیمهای مربوط به تثبیت دی اکسید کربن در چرخه ی اسیدهای دو کربوکسیله ی C4 در یاخته های مزوفیلی یافت می شوند .

از تفاوتهای دیگر گیاهان C3 و C4 واکنش شدت فتوسنتزی این دو گروه نسبت به افزایش دمای محیط است . در گیاهان C3 ، دمای مطلوب برای انجام عمل فتوسنتر حدود 25 درجه ی سانتیگراد در حالی که در گیاهان C4 بین 30 تا 45 درجه ی سانتیگراد است . همان طوری که شدت فتوسنتز در گیاهان C4 بین 30 تا 35 درجه ی سانتیگراد ، تقریباً دو برابر شدت آن در گیاهان C3 است .

محدوده های دمایی پایین ، برای مثال در 15 تا 20 درجه ی سانتیگراد، شدت فتوسنتز در گیاهان C3 و C4 تفاوت فاحشی ندارند .

واکنشهای متفاوت گیاهان C3 و C4 نسبت به نور و حرارت بیانگر این نکته ی مهم است که گیاهان C4 در مقایسه به C3 ، بهتر می توانند خود را به زندگی در شرایط نامناسب ، مثلا شدت نور زیاد و دمای بالا سازش دهند . در واقع احتمال دارد که بسیاری از گیاهان C4  امروزی ، در نتیجه ی تکامل طولانی شان در نواحی خشک و کم آب به وجود آمده باشند که در آنها فصل رشد فعال با شدت نور فراوان ، دمای بالا ، و کم آبی مفرط همراه است .

آخرین تفاوت گیاهان C3 و C4 واکنش آنها نسبت به غلظت اکسیژن است . تغییر غلظت اکسیژن تأثیر زیادی بر فتوسنتز گیاهان C3 می گذارد . در گیاه C3 بیشترین شدت فتوسنتزی وقتی به دست می آید که غلظت اکسیژن هوای پیرامونی در محدوده ی صفر تا 2 درصد حفظ شود . افزایش غلظت اکسیژن هوای پیرامونی از 2% به سمت 20% شدت فتوسنتز را کاهش می دهد . اکسیژن در محدوده ی غلظتهای مورد استفاده   ( صفر تا 21% ) بر روی شدت فتوسنتز گیاهان C4 تأثیری جدی ندارد و شدت فتوسنتز در تمام طول این محدوده ی غلظتهای اکسیژن تقریباً یکسان است .

اثر کندکنندگی اکسیژن بر روی فتوسنتز را برای اولین بار واربورگ زیست شیمیدان آلملنی در سال 1929 مشاهده و بررسی کرد که که از آن پس به « پدیده ی واربورگ » موسوم شد .

اخیرا روشن شده است که رقابت بین دی اکسید کربن و اکسیژن نسبت به آنزیم کربوکسیلاز( برای مثال ریبولوزدی فسفات کربوکسیلاز ) بخشی از مکانیسم عمل کندکنندگی اکسیژن بر روی فتوسنتز است .

یکی از تفاوتهای گیاهان C3 و C4 که اخیرا کشف شده است ، تفاوت نسبت کربن 13 به کربن 12 در فرآورده های کربن دار گیاهان این دو گروه است . کربن 13(13C ) و کربن 12 ( 12C ) دو ایزوتوپ پایدار ( غیر رادیواکتیو ) کربن هستند . فراوانی طبیعی کربن 12 حدود 99% و فراوانترین ایزوتوپ پایدار کربن در طبیعت است . فراوانی طبیعی کربن 13 حدود یک درصد از نظر فراوانی در طبیعت پس از کربن 12 قرار دارد . نسبت کربن 13 به کربن 12 در دی اکسید کربن جو ،01117 ر0 است . چون در جریان فتوسنتز ، دی اکسید کربن با کربن 12 ( با وزن مولکولی 44 ) از دی اکسید کربن با کربن 13 ( با وزن مولکولی 45 ) بیشتر مصرف می شود ، در اجزای کربن دار گیاه اعم از ساختمانی یا فرآورده های فتوسنتزی ، نسبت کربن 12 بمراتب بیشتر از کربن 13 است . محاسبه کرده اند که نسبت کربن 12 به 13 در اجزای کربن دار گیاهی کمی پایینتر از نسبت آن در جو است . مهم این است که نسبت کربن 12 به 13 در اجزای کربن دار گیاهی در  گیاهان C4 بالاتر از گیاهان C3 است . این نسبت در گیاهان C4 بین 01102 ر0 تا 01117 ر 0 و در گیاهان C3 بین 01079 ر0 تا 01100 ر 0 است .

باید اشاره کرد که این تفاوتهای کوچک در نسبت ایزوتوپهای کربن موجود در اجزای کربن دار را تنها با روشهای تجزیه ای ویژه و با استفاده از اسپکترومتر جرمی می توان بررسی  کرد . علت وجود تراکم بیشتر اتمهای کربن 13 در اجزای کربن دار گیاهان C4 در مقایسه با گیاهان C3 تفاوت آنزیمهای نثبیت کننده ی دی اکسید کربن در گیاهان C4 و C3 است . در همین جا باید اشاره کرد که آنزیمهای تثبیت کننده ی دی اکسید کربن موجود در گیاهان C4 و C3میل ترکیبی متفاوتی نسبت به CO212 و CO213 دارند . یکی از نتایج جالب توجه اثر ایزوتوپی فوق را در قندهای طبیعی موجود در نیشکر ( گیاه C4 ) و چغندر قند   ( گیاه C3 ) می توان یافت . قندهای طبیعی نیشکر در مقایسه با قندهای طبیعی چغندر قند نسبت C12/C13 بالاتری دارند . بنابراین با آنکه ساکاروز حاصل از نیشکر و چغندر قند در بسیاری از خواص با یکدیگر تفاوتی ندارند ولی از نظر مختصات ایزوتوپی کربن متفاوت اند .   

+ نوشته شده توسط negin در 12 Jan 2012 و ساعت 11:52 AM |


Powered By
BLOGFA.COM